تقسیم سلولی میتوز و میوز

 میتوز از پدیده‌های جالب و قابل مشاهده به کمک میکروسکوپهای نوری در سلولهای زنده است. میتوز پدیده‌ای ممتد است ولی به دلیل سهولت در مطالعه آن را در چند مرحله بررسی می‌کنند.توانایی تکثیر از ویژگی‌های اصلی سلولهای زنده است.  

با در نظر گرفتن این که پیکر یک انسان بالغ از حدود 10¹⁴ سلول تشکیل شده که همه از تقسیمات یک سلول تخم اولیه ایجاد شده‌اند، اهمیت تکثیر یاخته‌ای و فراوانی آن مشخص می‌شود. در یک انسان بالغ نیز که رشد پایان یافته است، تکثیر سلولی که لازمه آن تقسیم سلولی است، برای ترمیم سلولهای تحلیل رفته لازم است. به عنوان مثال عمر گلبولهای قرمز خون 120 روز می‌باشد که باید پس از این مدت با گلبولهای قرمز جدید جایگزین شوند.

چرخه سلولی

زمان و مجموعه تغییرات و تحولاتی را که از آغاز یک تقسیم سلولی تا رسیدن به شروع تقسیم متوالی بعدی در سلول اتفاق می‌افتد، چرخه یاخته‌ای یا چرخه سلولی می‌نامند. زمان این چرخه در سلول‌های مختلف و نسبت به سن و شرایط مختلف ، متفاوت است؛ به عنوان مثال ، در شرایط بهینه زیست در باکتری هر 20 دقیقه یکبار تقسیم صورت می‌گیرد و در شرایط معمولی این زمان به 1 ساعت می‌رسد. در اغلب سلولهای بدن انسان زمان متوسط چرخه سلولی حدود 16 تا 24 تقسیم سلولی 1 تا 2 ساعت است. این چرخه سلولی شامل دو مرحله اصلی: 1ـ تقسیم (M) و 2ـ اینترفاز (مرحله استراحت) است.

اینترفاز

در اینترفاز 3 مرحله وجود دارد. مرحله S یا سنتز (Synthesis) که در این مرحله همانندسازی DNA انجام می‌شود و مقدار DNA سلول به 2 برابر افزایش می‌یابد.  

مرحله قبل از S را مرحله پیش‌سنتز یا G₁ و مرحله پس از S را مرحله پس‌سنتز یا G₂ نامند. در بعضی از سلولهای زنده مثل سلول تخم مرحله G₁ وجود ندارد و در برخی دیگر مثل نورونها G₁ بسیار طولانی است بطوری که گفته می‌شود سلول وارد مرحله G₀ شده است که در این G₀ سلول تمایز می‌یابد و دیگر به چرخه سلولی برنمی‌گردد و سرنوشت سلول پس از تمایز مرگ خواهد ‌بود.

تقسیم یاخته‌ای

در یوکاریوتها برای تقسیم یاخته‌ای دو فرایند اساسی را که اغلب وابسته بهم هستند، در نظر می‌گیرند: یکی تقسیم هسته که می‌تواند به روش میتوز یا میوز باشد و دیگریتقسیم سیتوپلاسم که آن را سیتوکینز می‌نامند. گرچه در اغلب موارد به دنبال تقسیم هسته ، سیتوپلاسم نیز تقسیم می‌شود و در نتیجه دو سلول جدید از تقسیم سلول اولیه حاصل می‌شود، اما این وضع حالت همیشگی نیست و در موارد زیادی به دنبال تقسیم هسته ، الزاما سیتوپلاسم تقسیم نمی‌شود. به‌ عنوان مثال ، این حالت در سلولهای عضلانی مخطط انسان دیده می‌شود (حالت سنوسیتی) یعنی سلولهایی با بیش از یک هسته.

عوامل موثر در میتوز

سانتریولها

سانتریولها اجزای سلولی لوله‌مانندی هستند که در تمام سلولهای جانوری و در گیاهان ابتدایی و عده زیادی از جلبکها به جز جلبک قرمز وجود دارند. این اجزای سلول در گیاهان عالی وجود ندارند. یکی از نقشهای سانتریولها دخالت در تقسیم میتوز به هنگام تشکیل دوک میتوزی است. البته تمام سلولهایی که دوک میتوزی تشکیل می‌دهند الزاما سانتریول ندارند، مثل گیاهان عالی. به هر جفت سانتریول عمود بر هم به همراه ماده پیرامونی متصل به آن ، سانتروزوم می‌گویند.

کروماتین

ترکیب اصلی هسته ، کروماتین است که همان کروموزوم اینترفازی است. شبکه کروماتین از درهم رفتن رشته‌های کروماتینی تشکیل شده و این رشته‌ها در حقیقت حالت بسیار کم ‌تراکم شده‌ای از کروموزومها هستند. در کروماتین مجموعه مولکولی پیچیده از DNA ، پروتئینهای وابسته به آن و نیز مقداری از RNAها وجود دارند.

کروموزوم

یک کروموزوم از همانندسازی و نیز به هم پیچیدگی و تابیدگی هر رشته کروماتین مرحله انترفازی در سلول‌های یوکاریوتی تا رسیدن به ضخامت 1000 تا 1400نانومتر ایجاد می‌شود. هر کروموزوم متافازی شامل دو کروماتید است. هر کروماتید بخشی از کروموزوم است که نیمی از سراسر طول کروموزوم را تشکیل می‌دهد. این دو کروماتید از ناحیه سانترومر بهم وصلند. طرفین سانترومر کروموزوم را دو بخش پروتئینی پیله‌مانند و متراکم به اسم کینه توکور می‌پوشاند که این کینه توکورها از مراکز سازمان‌دهی رشته‌های دوک میتوزی هستند.

مراحل میتوز

پروفاز

طولانی‌ترین مرحله تقسیم میتوزی است که با تحول عمده‌ای در سیتوپلاسم و هسته همراه است. در شروع پروفاز هسته تقریبا موقعیت مرکزی پیدا می‌کند (در وسط سلول قرار می‌گیرد) و دیوارهای آن قابل مشاهده است. در سیتوپلاسم دو دیپلوزوم مشاهده می‌شود که هر دیپلوزوم از دو سانتریول که به صورت تقریبا عمود برهم قرار گرفته‌اند، تشکیل شده است. دو دیپلوزوم از هم فاصله می‌گیرند و بین این دو دوک میتوزی تشکیل می‌گردد. در داخل هسته نیز کروموزوم‌ها تدریجا متراکم شده و وقتی این تراکم شدید شد، پوشش هسته از بین می‌رود. از اواسط پروفاز پوشش هسته قطعه‌قطعه می‌شود و در پایان پروفاز تنها قطعات کوچکی از آن در سیتوپلاسم قابل تشخیص است. شیره هسته نیز با سیتوزول آمیخته می‌شود.

در پروفاز به دلیل تراکم شدید کروماتین ، رونویسی RNAها به‌تدریج کاهش می‌یابد؛ RNAهای ریبوزومی رونویسی نمی‌شوند و این وضع موجب تحلیل رفتن و سپس ناپدید شدن هستکها می‌شود. خرد شدن پوشش هسته‌ای به ریز لوله‌های دوک امکان می‌دهد فضایی را که قبلا بوسیله شیره هسته اشغال شده بود، در اختیار بگیرند و به این ترتیب مرحله جدیدی آغاز می‌شود که آن را پیش متافاز نامند. این مرحله گذرا با جابجایی ابتدا نوسان‌دار و سپس جهت‌دار کروموزوم‌ها همراه است که موجب می‌شود کروموزوم‌ها در سطح میانی سلول قرار گیرند.

متافاز

در این مرحله دو دیپلوزوم در دو قطب سلول مقابل هم قرار گرفته‌اند. اطراف هر کدام رشته‌های دوکی و مابین آنها رشته‌های دوکی قطبی یا ممتد کشیده شده است. پوشش هسته محو شده و کروموزوم‌های دو کروماتیدی در وسط دوک در امتداد صفحه عرضی به اسم صفحه متافازی یا صفحه استوایی قرار می‌گیرند. کروموزوم‌ها بصورت حلقه‌ای بیش و کم منظم با فاصله‌ای برابر از دو قطب دوک قرار می‌گیرند.

دو کروماتید هر کروموزوم در این مرحله موقعیت خاصی دارند. این کروماتیدها از هم مشخص شده و بطور نسبی از هم جدا شده‌اند. دو انتهای آنها کم و بیش به سوی قطب‌های دوک متوجه است. در حالیکه ناحیه سانترومر (محل اتصال دو کروماتید خواهری) به سوی بخش میانی در صفحه استوا قرار دارد.

آنافاز

مرحله کوتاهی است که در آن ماده ژنتیکی همانندسازی شده (دو کروماتید) از ناحیه سانترومر از هم تفکیک می‌شوند و به اصطلاح سانترومر به دو بخش تقسیم می‌شود. هر نیمه هر سانترومر همراه یک کروماتید و کینه توکور وابسته به آن ، یک کروموزوم آنافازی را تشکیل می‌دهند. دو کروموزوم تک کروماتیدی حاصل به دو قطب مهاجرت می‌کنند و طوری این عمل انجام می‌گیرد که همواره ناحیه کینه توکور و سانترومر متصل به آن زودتر از بازوهای کروموزوم‌ها به قطبین می‌رسند.

بطوری که کروموزومهای آنافازی اشکال خمیده‌ای شبیه عدد 7 و در نیمه مقابل یاخته شبیه 8 به خود می‌گیرند. در پایان آنافاز در هر قطب هسته‌ای از کروموزومهای پسری مجتمع هستند که تعدادشان با تعداد کروموزومهای یاخته مادری برابر و همان 2n است. با این تفاوت که هر کروموزم تک کروماتیدی است.

تلوفاز

در این مرحله تراکم کروموزومهای جمع‌ شده در هر قطب ، به تدریج کاهش می‌یابد و مجموعه پوشش هسته‌ای لامینا در اطرف توده کروموزومی شروع به سازمان‌یابی دوباره می‌کنند و هسته‌ها بازسازی شده، هستکها نیز ساخته می‌شوند.

تقسیم سیتوپلاسم

مجموعه پدیده‌هایی که شرح داده شد تقسیم هسته‌ای یا کاریوکینز است که اغلب با تقسیم سیتوپلاسم نیز همراه است. در سلول‌های جانوری تقسیم سلول از اواخر آنافاز با تشکیل یک فشردگی حلقوی ، عمود بر محور طولی دوک میتوزی شروع می‌شود. با شروع این فشردگی حلقوی ، از تراکم ریبوزومها ، حفره‌های سیتوپلاسمی ، قطعاتی از شبکه آندوپلاسمی در بخش میانی یاخته مجموعه‌ای به اسم جسم میانی تشکیل می‌گردد و فشردگی حلقوی میانی به روش به سوی مرکز و به سوی جسم میانی پیش می‌رود تا سرانجام سیتوپلاسم نیز به دو بخش تقسیم ‌شود و دو سلول جدید از هم جدا شوند. در ضمن این جریانات دوک میتوزی نیز از بین رفته و اسکلت سلولی بازسازی می‌شود

مقدمه

تقسیم میوز شامل دو بخش میوز اول و میوز دوم است. در اثر تقسیم میوز ، گامتها بوجود می‌آیند. این تقسیم عموما قبل از تشکیل گامتها یا همزمان با تولید آنها صورت می‌گیرد. این فرایند سبب می‌شود که در موقع تشکیل تخم ، تعدادکروموزومها مضاعف نشود. تقسیم میوز در اندام تولید مثلی نر و ماده که محتوی سلولهای دیپلوئیدی مخصوصی است، صورت می‌گیرد. این سلولها دو تقسیم متوالی را طی می‌کنند، اما کروموزومها فقط یک بار مضاعف می‌شوند. از این تقسیم چهار سلول حاصل می‌آید که تعداد کروموزومهای هر یک نصف تعداد اولیه است.

بخش اول میوز

بخش اول میوز همانند میتوز خود شامل چهار مرحله است.

پروفاز اول

مرحله پروفاز در میوز اول روند پیچیده‌ای است که بسیار کندتر از میتوز صورت می‌گیرد و شامل پنج مرحله است:

زیرمرحله لپتوتن:

آغاز پروفاز با افزایش حجم هسته‌ای مشخص می‌شود. کروموزومها به صورت تخمهای دراز ، نازک و تاب خورده به شکل دانه‌های تسبیح به نام کرومومر ظاهر می‌شوند. این ریز مرحله را لپتوتن گویند. کروموزومها منفرد به نظر می‌رسند، در حالی که بیشتر DNAی یاخته قبلا دو برابر شده و کروموزومها دارای دو کروماتید هستند. بر اساس گفته «براون» ، سنتز DNA تا مرحله لپتوتن ادامه دارد و زمان چرخه یاخته‌ای را تشکیل می‌دهد.

زیرمرحله زیگوتن:

در این مرحله کروموزومهای همساخت به ترتیب ویژه‌ای جفت می‌شوند. نیرویی که دو جفت کروموزوم را به سوی یکدیگر می‌کشد، هنوز مشخص نشده است. این روند را سیناپس می‌گویند و جفت کروموزومهای همساخت را بی‌والانت (تتراد) می‌گویند.زیرمرحله پاکی‌تن:

در این مرحله هستک از نظر اندازه رشد می‌کند و کروموزومها کوتاهتر و ضخیخم‌تر می‌شوند. حال هر کدام یک تتراد هستند که از دو کروموزوم همساخت یا 4 کروماتید تشکیل شده‌اند. هر کروماتید از یک تتراد ، به دور کروماتید خواهر خود می‌پیچد و کوتاهتر و ضخیم‌تر می‌شود. هر کروموزوم همساخت سانترومر مستقل دارد. بنابراین هر کروماتید سانترومر خاص خود را دارا است.
مهمترین رویداد در زیرمرحله پاکی‌تن ، تشکیل کیاسما به هنگامی است که دو کروماتید خواهر از هر کروموزوم همساخت ، قطعاتی را بین خود مبادله می‌کنند. تبادل قطعات بین دو کروماتید از دو کروموزوم همساخت را کراسینگ اور (تقاطع کروموزومی) گویند. زیرمرحله پاکی‌تن طولانی است. در پایان این زیرمرحله ، نیرویی سبب جدا شدن کروماتیدها از یکدیگر می‌شود.زیرمرحله دیپلوتن:

در این مرحله کروموزومها ، جدا شدن از یکدیگر را آغاز می‌کنند، اما چون در بعضی نقاط تبادل صورت گرفته است، لذا در این نقاط متصل به یکدیگر باقی می‌مانند. این ریز مرحله حقیقتا کیاسما نام دارد و از نظر ژنتیکی دارای اهمیت فراوانی است، زیرا تبادل بین کروماتیدهای ناخواهری در این زیرمرحله صورت می‌گیرد. کراسینگ اور به تبادل ژنها می‌انجامد و سبب تشکیل کروماتیدهای نوترکیب می‌شود. در ژنتیک مولکولی ، کراسینگ اور به عنوان وسیله تجربی برای نقشه برداری کروموزومی بکار می‌رود.

زیرمرحله دیاکینز:

در این مرحله ، کروموزومها کوتاهتر و ضخیم‌تر شده و کیاسما ناپدید می‌شود. کروموزومهای همساخت از دو سو به سمت محیط هسته کشیده می‌شوند، اما جدا شدن کامل کروماتیدها صورت نمی‌گیرد. کروموزومهای همساخت فقط در انتها متصل به یکدیگر باقی می‌مانند و ساختار حلقه مانند عریضی را تشکیل می‌دهند. به علاوه هستک و غشای هسته ناپدید می‌شود و دوک بطور کامل تشکیل می‌گردد. کرومزومهای تتراد در صفحه متافاز قرار می‌گیرند.

متافاز اول

این مرحله پس از دیاکینز آغاز می‌شود و همانند متافاز میتوز است. کروموزومهای همساخت در صفحه استوایی باقی می‌مانند و از طریق سانترومرها به رشته‌های دوک متصل می‌شوند.

آنافاز اول

در آنافاز اول ، کروماتیدهای خواهر از هر کروموزوم همساخت که به وسیله سانترومر به یکدیگر متصل‌اند، به قطبهای مربوط به خود می‌روند. کیاسما کاملا متلاشی می‌شود و کروماتیدهای ناخواهری از هم جدا می‌گردند. این کروماتیدها ، با کروموزومهای پدری و مادری خود تفاوت دارند. در مقایسه با آنافاز میتوز که در آن هر کروموزوم یک کروماتید دارد، هر کروموزوم در مرحله آنافاز میوز ، از دو کروماتید تشکیل شده است که احتمالا یکی از کروماتیدها ، نوترکیب است.

تلوفاز اول

در این مرحله کوتاه ، پیچش کروماتیدها باز شده و کروماتیدها دراز می‌شوند و تا مدتی در حالت فشردگی باقی می‌مانند. غشای هسته در اطراف هر گروه کروماتید تشکیل می‌گردد و دو هسته مجزا بوجود می‌آیند. در بعضی موجودات پس از تشکیل غشاها در هسته ، هر هسته دختر قبل از اینکه دومین تقسیم میوز آغاز شود، مدتی در مرحله اینترفاز باقی می‌ماند. باید توجه داشت که بین دو تقسیم میوز (ساختمان DNA|DNA)) ساخته نمی‌شود.

مرحله دوم میوز

این مرحله تقسیم همانند میتوز است، اما با این تفاوت که کروموزومها از دو کروماتید تشکیل شده‌اند. در این نوع تقسیم هر دو هسته خواهر از مراحل پروفاز ، متافاز ، آنافاز و تلوفاز دوم می‌گذرند. در این مرحله مضاعف شدن DNA صورت نمی‌گیرد.

پروفاز دوم

پروفاز این مرحله بسیار کوتاه است. دوک تشکیل می‌شود و کروموزومهای دو کروماتیدی و مضاعف روی آن قرار می‌گیرند.

متافاز دوم

در متافاز دوم ، کروموزومها به قسمت وسط دوک می‌روند و در آنجا مستقر می‌شوند. نکته جالب توجه این است در متافاز میوز اول سانترومرهای کروموزومهای همساخت از یکدیگر جدا می‌شوند، در حالی که در میوز دوم سانترومرهای کروماتیدهای خواهری از یکدیگر فاصله می‌گیرند.

آنافاز دوم

در آنافاز دوم میوز کروماتیدهای هر کروموزوم از هم جدا می‌شوند و به دو قطب سلول می‌روند.

تلوفاز دوم

در تلوفاز دوم میوز ، تقسیم میوزی کامل می‌شود و چهار سلول بوجود می‌آید. در بسیاری از جانداران ماده ، سیتوپلاسم سلولها در میوز بطور نامساوی تقسیم می‌شود و فقط یک سلول به جای چهار سلول حاصل می‌آید که سیتوپلاسم فراوان دارد و مبدل به تخمک می‌شود. سه سلول کوچک باقیمانده معمولا می‌میرند. در بعضی از جانداران نر چهار سلول حاصل مبدل به اسپرم می‌شوند.